EL BRILLO ESPECIAL DE LA CUTÍCULA ARÁCNIDA
ARAC'NOTA # 47
En esta Arac’nota hablaremos de una característica peculiar que tienen ciertos arácnidos en presencia de luz ultravioleta: un fenómeno conocido como fluorescencia, el cuál es un proceso donde algunas sustancias tienen la capacidad de absorber luz a una determinada longitud de onda, por lo general en el rango ultravioleta y luego emiten luz en una longitud más larga. Este proceso es casi inmediato, la luz es recibida y vuelta a emitir en millonésimas de segundo, por lo tanto podemos decir que la fluorescencia dura tanto como el estímulo, ya que cuando éste cesa, también deja de fluorescer.
Conociendo esto, hablemos del orden de arácnidos mejor conocido por presentar fluorescencia: los escorpiones. Se sabe desde hace más de medio siglo que los escorpiones presentan fluorescencia UV cuticular, con una longitud de onda entre los 440–490 nanómetros, cuando se iluminan con luz ultravioleta de onda larga (Lawrence, 1954; Pavan, 1954a; Pavan y Vachon, 1954).
La fluorescencia cuticular UV de los escorpiones se debe a la existencia de dos compuestos químicos en la cutícula: β-carbolina y 7-hidroxi-4-metilcumarina, presentes en la capa hialina (Frost et al., 2001). La intensidad de la fluorescencia aumenta con la edad del escorpión y la dureza de su cutícula, y es más brillante en las zonas más duras (Figura 1c y 1d). Por lo general, durante la primera fase del desarrollo de los escorpiones (antes de la primera muda), la fluorescencia es débil o inexistente (Figura 1a) y la van desarrollando sobre todo a partir de la tercera muda (Figura 1b).
Figura 1. (a) Escorpión Lychas scutilus (C. L. Koch, 1845), las crías no presentan fluorescencia. Foto de Nick Bay. / (b) Escorpión Lychas scutilus las crías en su tercer muda presentan una fluorescencia más tenue. Fotografía por Melvyn Yeo. / c) Comparación del escorpión Tityus sp. durante el día, iluminado con lámpara de luz UV. Fotografía de Nick Bay. / d) Escorpión adulto Babycurus gigas (Kraepelin, 1896), con presa bajo luz UV. Fotografía de la reserva natural de Amani, Tanzania. Copyright Paul Bertner 2014.
Cuando un escorpión muda, la exuvia (cutícula vieja) mantiene la fluorescencia, mientras que la nueva cutícula blanda no es fluorescente y va adquiriendo sus propiedades fluorescentes a medida que se endurece (esclerosamiento). Esto sugiere que los compuestos fluorescentes se segregan nuevamente después de la muda o se forman durante el proceso de endurecimiento (Figura 1). Se han sugerido varias funciones de la fluorescencia UV en los escorpiones, incluida la protección contra la luz UV (Lourenco y Cloudsley-Thompson, 1996), la atracción de presas (Kloock, 2005) y estrategias de apareamiento (Fasel et al., 1997), pero ninguna ha sido demostrado de manera concluyente (Brownell y Polis, 2001).
Aunque la fluorescencia es bien conocida en alacranes, éstos no son los únicos arácnidos que la presentan pues en ciertas especies de otros Ordenes se presentan este asombroso fenómeno: Amblypygi (amblipígidos), Araneae (arañas), Opiliones (“arañas patonas”), Uropygi (vinagrillos) y Solifugae (solifugos).
La fluorescencia UV parece cambiar con el ciclo de vida, ya sea más fuerte o más débil con la edad, dependiendo de la especie y antes y después de la ecdisis. Por ejemplo, un un amblipígido recién mudado mostró fluorescencia mientras que los adultos e incluso los juveniles que ya habían endurecido los exoesqueletos no mostraron dicha fluorescencia (Figura 2).
Figura 2. Amblipigido Euphrynichus amanica (Werner, 1936), bajo luz UV. Fotografía de la Reserva Natural de Amani, Tanzania. Copyright Paul Bertner 2014.
En un estudio en el cuál analizaron diferentes familias de arañas, se documentó que todas las arañas examinadas poseen fluoróforos en su hemolinfa, pero parece producirse una fluorescencia brillante cuando una araña secuestra fluoróforos en sus sedas (coloquialmente mal llamados “pelos”) o cutículas (Andrews et al., 2007). La expresión de fluorescencia parece estar controlada por el secuestro de fluoróforos en diferentes regiones del cuerpo (Figura 3), lo que sugiere que la selección natural puede actuar para controlar la expresión. Este artículo proporciona evidencia de que las arañas son el único grupo conocido en el que la fluorescencia está: taxonómicamente extendida, expresada de forma variable, evolutivamente lábil y probablemente bajo selección y potencialmente de importancia ecológica para la señalización intraespecífica e interespecífica.
Figura 3. (a) Micrathena gracilis (Walckenaer, 1842) bajo luz blanca (i) e iluminación UV (ii). Tenga en cuenta que toda la cutícula del abdomen presenta fluorescencia bajo los rayos UV, a pesar de la coloración oscura de las protuberancias bajo luz blanca. / (b) Hyptiotes sp. bajo luz blanca (i) e iluminación UV (ii). Tenga en cuenta que las sedas blancas en el abdomen anterior son fluorescentes, mientras que las sedas oscuras en el abdomen posterior no. / (c) Distribución de fluorescencia visible a través de familias de arañas. Cada cuadrado corresponde a una especie muestreada y los colores denotan la intensidad de fluorescencia. (Figura tomada y modificada de Andrews et al., 2007).
Tiempo después se publica otro artículo en el cuál solo se observó fluorescencia ultravioleta cuticular en cacerolitas de mar (Xiphosura) y escorpiones; mientras que en opiliones y solifugos si hubo un respuesta a la luz UV, pero está se debe a la excitación de los fluoróforos de hemolinfa (soportados por que tienen una cutícula más delgada que los otros quelicerados seccionados) (Rubin et al., 2017). También muestra que los vinagrillos presentan una respuesta a la luz UV muy tenue en las zonas no esclerosadas (Figura 4).
Figura 4. Fluorescencia en quelicerados actuales. (a) Escorpión Heterometrus petersii (Thorell, 1876). / (b) Escorpión Centruroides insulanus (Thorell, 1876). / (c) Vinagrillo Typopeltis sp. / (d) Solifugo Galeodes turkestanus (Kraepelin, 1899). / (e) Opilión indeterminado. / (f) Opilión Leiobunum sp. Barras de escala = 10 mm. (Figura tomada y modificada de Rubin et al., 2017).
La pérdida de los terguitos en las arañas araneomorfas permite que la luz ultravioleta penetre a través del tegumento reforzado para estimular los fluoróforos de la hemolinfa (Figura 5), lo que hace que el opistosoma tenga fluorescencia (a diferencia del prosoma o los apéndices, que están cubiertas por la cutícula). Además, los compuestos fluorescentes en la hemolinfa de araña difieren de los de la cutícula de escorpión (Reed et al., 2008).
Figura 5. Arácnidos que presentan fluorescencia debido a la excitación de los fluoróforos de hemolinfa. (A-B) Platythomisus sp. / (C-D) Paraplectana sp. / (E-F) Mastira sp. / (G) Opilión Epedanidae. / (H) Araña ogro Deinopis sp. / (I) Gasteracantha sp. (Fotografías A-B-C-D-G-H-I tomadas por Melvyn Yeo, E-F fotografías de Nick Bay).
Como podemos ver, la fluorescencia en los arácnidos es otro más de los temas en los que aún hace falta mayor investigación, pero esperamos que pronto la utilización de nuevas herramientas aunadas a las observaciones de historia natural de los grupos, nos permita tener una mejor idea de la función de ésta peculiaridad en la vida de los arácnidos.
BIBLIOGRAFÍA CITADA
- Andrews, K., S. M. Reed and S. E. Masta. 2007. Spiders fluoresce variably across many taxa. Biol. Lett., 3: 265–267. Liga: https://pdxscholar.library.pdx.edu/cgi/viewcontent.cgi?referer=&httpsredir=1&article=1003&context=bio_fac)
- Fasel, A., P. A. Muller, P. Suppan and E. Vautley. 1997. Photoluminescence of the African scorpion Pandinus imperator. J. Photochem. Photobiol., B 39: 96–98.
- Frost, L. M., D. R. Butler, B. O’Dell and V. Fet. 2001. A coumarin as a fluorescent compound in scorpion cuticle. In: Fet, V. & P. A. Selden (Eds). Scorpions 2001: in Memoriam Gary A. Polis: 265–368. Burnham Beeches: British Arachnological Society.
- Kloock, C. T. 2005. Aerial insects avoid fluorescing scorpions. Euscorpius, 21: 1–7.
- Lawrence, R. F. 1954. Fluorescence in Arthropoda. J. Ent. Soc. South Afr., 17: 167–170.
- Lourenco, W. R. and J. L. Cloudsley-Thompson. 1996. The evolutionary significance of colour, colour patterns and fluorescence in scorpions. Rev. Suisse Zool., 2: 449–458.
- Pavan, M. and M. Vachon. 1954. Sur l’existance d’une substance fluorescente dans les téguments des scorpions (Arachnides). C. R. Acad. Sci. Paris, 239: 1700–1702.
- Pavan, M. 1954a. Presenza e distribuzione di una sostanza fluorescente nel tegumento degli Scorpioni. Boll. Soc. Ital. Biol. Sper., 30: 801–803.
- Reed, S. M., M. T. Do and S. E. Masta. 2008. Parallel factor analysis of spider fluorophores. J. Photochem. Photobiol., B 93: 149–154.
- Rubin M, J. C. Lamsdell, L. Prendini and M. J. Hopkins. 2017. Exocuticular hyaline layer of seascorpions and horseshoe crabs suggests cuticular fluorescence is plesiomorphic inchelicerates. Journal of Zoology, 303: 245–253. Liga: http://research.amnh.org/users/lorenzo/PDF/Rubin_et_al_2017.pdf)
LIGA DE INTERÉS
- Blog de fotografías “Ultraviolet Macro”:
https://www.flickr.com/photos/nickadel/albums/72157635395934316/page1
©Arácnidos
Editor: Ricardo Paredes-León.
